Kreuzbarkeit und Fertilität bei den Bartiris

Kreuzbarkeit und Fertilität bei den Bartiris

Beitragvon Harald » Mi 3. Sep 2014, 13:02

Alle Bartiris, einschließlich der Ariliris sind im Prinzip miteinander kreuzbar. Selbst die Evansia- oder Kammiris I.tectorum ist schon erfolgreich mit Bartiris gekreuzt worden
Wenn sich zwei Arten kreuzen lassen, ist das ein Indiz für eine gewisse Nähe der Verwandtschaft. Je weiter aber zwei verwandte Arten sich in der Evolution auseinanderentwickelt haben, desto stärker und vielfältiger sind in der Regel die Barrieren, die einer Kreuzung im Wege stehen. Trotzdem bedeutet leichte Kreuzbarkeit nicht unbedingt sehr nahe Verwandtschaft, wie auch das häufige Misslingen einer bestimmten Kreuzung kein Beweis für das Gegenteil ist. Wie nahe die Verwandtschaft zweier Arten wirklich ist, erkennt man besser am Fertiltätsgrad ihrer Hybriden. Hier gibt es zwischen den beiden Extremen "normal fertil" (fruchtbar) und "völlig steril" (unfruchtbar) eine ganze Reihe von Zwischenformen. Eigenartigerweise können Kreuzungsbastarde, die als Diploide völlig steril sind, nach Verdoppelung ihrer Chromosomen sehr fertil sein. Das alles ist auf den ersten Blick ziemlich verwirrend, und es lohnt sich schon einmal hinter die Kulissen zu schauen, um zu sehen, was da eigentlich abläuft.
Man findet Fertilitätsstörungen auch bei Pflanzen, die nicht aus weiten Kreuzungen stammen. Wenn aber ein Kreuzungsbastard keinen Pollen hat und absolut keinen Samen ansetzen will, dann kann man sicher sein, dass seine Meiose nicht funktioniert. In der Meiose oder Reduktionsteilung werden die Chromosomen, die in den Körperzellen (Blätter-, Stängel- und Wurzelzellen) diploider Organismen immer in zweifacher Ausführung vorhanden sind, auf die Hälfte reduziert, damit nach der Befruchtung, der Verschmelzung von Eizelle (Samenanlage) und Pollenschlauchzelle, der neue Sämling wieder die gleiche Chromosomenzahl hat wie seine Eltern. Die ersten Zellen des reduzierten (haploiden) Chromosomensatzes nennt man Gameten, und genau diese Gameten spielen bei der Frage "fertil oder steril" die entscheidende Rolle.
Wenn man sich die Chromosomen einer Körperzelle unter dem Mikroskop ansieht, erkennt man, dass sie strukturell verschieden und unterschiedlich lang sind. Zwei davon sind aber immer gleich, und man kann sie paarweise der Größe nach in einem sog. Karyogramm ordnen (durch das Vergleichen der Karyogramme verwandter Spezies erkennt man strukturelle Unterschiede ihrer Chromosomen). Bartiris mit dem Chromosomensatz 2n=24 haben in jeder Zelle also 12 verschiedene Chromosomen-Paare, die sich von anderen Paaren in Länge, Struktur und dem genetischen Inhalt unterscheiden. Sie sind im Zellkern zusammengeballt und werden erst unter dem Mikroskop sichtbar, wenn die Zelle sich teilt. Wir haben es also mit zwei Formen der Zellteilung zu tun, der Wachstumsteilung (Mitose), die zur Vermehrung (dem Wachstum) der Zellen führt und der Meiose oder Reduktionsteilung, die für die Bildung von Gameten (Keimzellen) mit der auf die Hälfte reduzierten Chromosomenzahl verantwortlich ist, und die ich verkürzt folgendermaßen beschreiben will:
Zuerst löst dich der Zellkern auf, alle gleichartigen (homologen) Chromosomen suchen sich ihren Partner, legen sich eng aneinander und bilden sog. "Bivalente". Wenn die Paarung abgeschlossen ist, werden die Paare getrennt indem sie an Plasmafäden zu entgegengesetzten Polen gezogen werden, es bildet sich durch Abschnürung eine Trennwand, und es bleibt dem Zufall überlassen, welches mütterliche oder väterliche Chromosom nach links oder rechts wandert. In den Nachkommen entdeckt man dann neue Merkmalskombinationen, der Züchter nennt das "mendeln" (zweites Mendelsches Gesetz).
Kreuzt man eine Oncocyclus-Iris, 2n=20, mit einer diploiden Garteniris, 2n=24, wird man später feststellen, dass die Hybride trotz manchmal auffälliger Robustheit und Blühwilligkeit völlig steril ist. Sie wird 10+12 = 22 verschiedene Chromosomen haben, von denen keines einen Paarungspartner in der Meiose finden kann. Deshalb werden weder Gameten gebildet, noch Pollen und Samenanlagen. Wenn es aber gelingt (z.B. durch Colchizinbehandlung keimender Samen), die Chromosomen dieser Hybride zu verdoppeln, dann ist jedes dieser 22 unterschiedlichen Chromosomen in zweifacher Ausführung vorhanden und kann in der Meiose mit seinem Gegenstück Bivalente bilden. Das Ergebnis ist eine ausgezeichnete Fertilität. Die fertilen Arilbreds sind übrigens genau so aufgebaut. Man nennt solche Bastarde "amphidiploid" (etwa: sowohl-als-auch-diploid). Obwohl sie eigentlich vier Chromosomensätze haben, verhalten sie sich in der Meiose wie diploide, die zwei Sätze von je 22 Chromosomen haben (2n = 2x22 = 44). Die Keimzellen erhalten auf diese Weise aber immer 10 Onco- und 12 Bartiris-Chromosomen, was bedeutet, dass sie auch in allen Folgegenerationen in ihren Eigenschaften immer zwischen den Eltern stehen, ein Zustand, der für den Züchter sehr ärgerlich ist, da er doch immer bestrebt ist, erwünschte Merkmale der Ausgangsarten möglichst vollkommen in einer neuen Zuchtsorte zu vereinen.
Unter den Bartiris gibt es auch Amphidiploide, die auf natürlichem Wege entstanden sind. I.lutescens beispielsweise hat 2n = (8+12)+(8+12) = 40 Chromosomen. Auch hier paaren sich in der Meiose die Chromosomen der beiden 8er-Sätze nur unter sich, wie auch die Chromosomen der beiden 12er-Sätze. Die Gameten sind deshalb immer (8+12). Den gleichen amphidiploiden Chromosomensatz von 2n = (8+12)+(8+12) = 40 haben die Standard Dwarf Beardeds (SDBs), die ursprünglich aus der Kreuzung von tetraploiden Hohen Bartiris (2n = 4x12 = 48) mit der ebenfalls tetraploiden I.pumila (2n = 4x8 =32 hervorgegangen sind. Standard Dwarfs sind wegen ihrer ausbalancierten Chromosomensätze (je zwei sind immer homolog) völlig fertil und sind deshalb oft mit TBs rückgekreuzt worden. Das Ergebnis sind die sog. Intermediate Beardeds (IBs) und Border Beardeds (BBs). Von den Eltern haben sie (12+12) + (12+8) Chromosomen bekommen. Das muss in der Meiose zu Schwierigkeiten führen, denn nur 12 Chromosomen werden einen Paarungspartner finden, und 12+8 bleiben univalent (allein). Das Ergebnis ist hohe Sterilität. BBs und IBs sind also eine Sackgasse, und man kann nicht mit ihnen weiterzüchten. Trotzdem haben sie meistens einen hohen Standard, weil sie von durchgezüchteten Eltern abstammen.
Die vielen diploiden Bartiris-Spezies sind leicht miteinander kreuzbar und ergeben in der Regel fertile Nachkommen. In dem sehr großen Verbreitungsgebiet vom westlichen Europa bis zum Ural haben sich aber Formen entwickelt, die sich doch in gewissen Eigenschaften unterscheiden. Schon wenn man die kleine europäisch/kleinasiatische I.suaveolens (Syn. I.mellita), 2n=24 mit einer diploiden Gartensorte, 2n=24, kreuzt, wird man feststellen, dass viele Sämlinge Meiosestörungen haben. Manche habe kaum Pollen, und der Samenansatz ist schlecht. Meine Kreuzungsbastarde aus den zentralasiatischen 24-chromosomigen Spezies I.albertii, I.timofejewii und auch I.furcata hatten degenerierte Antheren und waren nicht zu bewegen Samen anzusetzen. Das ist ein sicheres Zeichen dafür, dass sich zumindest ein Teil ihrer Chromosomen während der Evolution etwas verändert hat, so dass sie nicht mehr völlig homolog sind zu denen der Pallida-/Variegata-Gruppe. Die gleiche Chromosomenzahl zweier nahe verwandter Spezies bedeutet also nicht unbedingt auch gleichartige Chromosomen. Viele diploide MTBs (2n=24), sog. Miniature Tall Beardeds oder Table Iris, haben ebenfalls Meiosestörungen. Um grazile Blütenstängel zu erzielen, hat man eine ganze Reihe von Wildarten eingekreuzt mit offenbar unterschiedlich strukturierten Chromosomen. Solche leichteren Fertilitätsstörungen verlieren sich aber meist nach einigen Generationen, da in der Meiose defekte Gameten eliminiert werden.
Die Entstehung von tetraploiden Arten in der Natur wird so erklärt, dass zunächst bei einem Elternteil der meiotische Prozess an einer bestimmten Stelle blockiert ist und dadurch der vollständige unreduzierte Chromosomensatz in eine Keimzelle gelangt. Bei der Befruchtung durch eine normal reduzierte haploide Keimzelle entsteht zunächst eine Triploide. Da triploide Pflanzen keine normale Meiose haben können sind sie oft steril. Vielleicht gerade weil die Meiose nicht normal funktionieren kann, ist die Chance für unreduzierte Gameten recht hoch. Die Verschmelzung einer unreduzierten triploiden mit einer normal reduzierten haploiden Keimzelle ergibt dann in einem zweiten Schritt eine tetraploide Pflanze. Es scheint aber noch ein anderer Mechanismus im Spiele zu sein. Warum entstehen bei Kreuzungen von diploiden mit tetraploiden Gartenformen der Bartiris so viele Tetraploide durch unreduzierte Gameten? Dass es so ist, kann nicht bezweifelt werden und ist durch eigene Ergebnisse bestätigt worden. Angesichts der Tatsache, dass bei Kreuzungen auf gleicher Ploidiestufe unreduzierte Gameten extrem selten sind, deutet das doch auf einen Einfluss des väterlichen bzw. mütterlichen Partners. Aber, wenn eine Blüte bestäubt wird, ist die Meiose doch längst abgeschlossen, und ihre Produkte, die Gameten, liegen zum Zeitpunkt der Befruchtung schon vor, können also durch den Befruchtungsvorgang nicht mehr verändert werden. Leider konnte ich bisher zu diesem Thema in der botanischen Literatur nichts Erleuchtendes finden, außer, dass es bei 2n x 4n Kreuzungen der Kartoffeln ein ähnliches Phänomen gibt.
Triploide Iris müssen aber nicht unbedingt unreduzierte Gameten produzieren um sich sexuell fortpflanzen zu können. Bei den amphidiploiden Arilbreds entstehen nach Rückkreuzung mit diploiden Oncocyclus Iris fast immer triploide sog. 2/3-breds mit 10+10+12 =32 Chromosomen. Viele dieser 2/3-breds sind etwas fertil und produzieren ein paar Samen, wenn sie mit Arilbred-Pollen bestäubt werden. Daraus gehen i.d.R. wieder 2/3-breds und amphidiploide Arilbreds hervor. Triploide können also eine halbwegs normale Meiose haben. Offensichtlich bilden die Chromosomen der beiden Oncocyclus-Sätze 10 Bivalente, und die 12 univalenten TB-Chromosomen werden zufallsgemäß auf die Gameten verteilt. Wenn alle Univalenten auf eine Seite geraten, bekommt eine Keimzelle 10+12 und die andere 10 Chromosomen. Da nur diese beiden funktionsfähig sind, können sie mit den Keimzellen einer amphidiploiden Arilbred (10+12) verschmelzen. Das führt dann zur Bildung einiger gesunder Samen, deren Embryonen 2n = 10+10+12 = 32 oder 2n = 10+12+10+12 = 44 Chromosomen haben.
Diploide Bartiris-Spezies sind in der Regel hoch fertil. Vater und Mutter sind von der gleichen Art, jedes Chromosom hat einen homologen Partner, und die Meiose ist ungestört. Wenn man durch Colchizinierung die Chromosomen einer solchen Spezies verdoppelt hat, wird man unter Umständen feststellen, dass sie Meiosestörungen hat. Die Verdoppelung der Chromosomen in den Zellen bedeutet meist Vergrößerung der ganzen Pflanze, der Blüten und der Samen. Viele kommerziell wichtige Pflanzen sind deshalb colchiziniert worden. Für Pflanzen, bei denen es auf Samenertrag ankommt z.B. Getreide, hat sich aber herausgestellt, dass das einzelne Korn zwar größer, die Ähren aber nicht mehr ganz gefüllt sind. Die Schwierigkeiten einer künstlich erzeugten Autotetraploiden (mit vier völlig gleichen Chromosomensätzen) bestehen darin, dass nicht zwei, sondern jeweils vier Chromosomen homolog sind. In der Meiose gibt es viele quadrivalente (vierfache) Konfigurationen, die nicht immer regulär, zwei zu zwei, getrennt werden. Natürliche Tetraploide haben das im Verlauf der Evolution irgendwie geregelt. Ihre Meiose funktioniert reibungslos.
Nachbemerkungen:
Hoffentlich ist es mir gelungen, diese etwas schwierige Materie einigermaßen verständlich darzustellen. Ich habe mich entschlossen diesen kleinen Artikel in das Gartenforum zu stellen, weil ein Großteil meiner Darstellungen Allgemeingültigkeit hat. Über zusätzliche Fragen würde ich mich sehr freuen, auch Zweifel und Kritik zu äußern ist selbstverständlich erlaubt. Zweifel und Kritik sind die Grundlagen einer fruchtbaren Diskussion.
Grüße,
Harald
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Re: Kreuzbarkeit und Fertilität bei den Bartiris

Beitragvon Tetje » Mi 3. Sep 2014, 16:35

Lieber Harald,

ja, der Beitrag und die dazugehörigen Erklärungen sind selbst für Laien gut nachvollziehbar. :kings_up:
Viele Grüße
Tetje

„Habt Ehrfurcht vor der Pflanze, alles lebt durch sie!“
Johann Wolfgang von Goethe
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Re: Kreuzbarkeit und Fertilität bei den Bartiris

Beitragvon Martin » Do 4. Sep 2014, 20:10

Hallo Harald,

dein sehr interessanter Beitrag zur Fertilität bei den Bartiris findet auch bei Hostas Anwendung. Vor über
zwanzig Jahren als das Internet noch Utopie war, habe ich begonnen Hosta-Blüten zu bestäuben. Es war aber mehr enttäuschend, was dabei heraus kam. Als Laie wusste man ja auch nicht, in welchen Büchern man mehr über Kreuzungspartner und Chromosomensätze erfährt. Vor allem ein Satz über die Fertilität von dir ist tief in mir eingebrannt:

"Je weiter aber zwei verwandte Arten sich in der Evolution auseinanderentwickelt haben, desto stärker und vielfältiger sind in der Regel die Barrieren, die einer Kreuzung im Wege stehen."

Ich staune indes über geglückte Kreuzungsversuche, die zwischen Arten aus verschiedenen Kontinenten stattgefunden haben. Bei den Bartiris scheint dies einfach zu funktionieren. Ist dir bekannt ob es einmal Versuche gab, bartlose Iris bspw.. I. pseudacorus mit einer I. sibirica zu kreuzen?
Viele Grüße
Martin
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Re: Kreuzbarkeit und Fertilität bei den Bartiris

Beitragvon Harald » Sa 6. Sep 2014, 18:12

Hallo Martin,
nein, ist mir nicht bekannt, aber Versuche hat es bestimmt gegeben. Die 28-chromosomige I.sibirica lässt sich nur mit den sehr nahe verwandten Arten I.sanguinea und I.typhifolia kreuzen. Die 40-chromosomigen Spezies aus der ostasiatischen Chrysographes-Gruppe kreuzen dagegen leicht mit den ebenfalls 40-chromosomigen westamerikanischen Series Californicae, die Hybriden sind aber steril. Dr.Tamberg aus Berlin hat durch Colchizinbehandlung tetraploide fertile "Calsibes" gezüchtet. Von der gelben I.pseudacorus gibt es einige Hybriden mit fremden Arten. Am eindrucksvollsten sind die Eye Shadow Hybriden von dem Japaner Hiroshi Shimizu. Er kreuzte I.pseudacorus mit I.ensata (früher I.kaempferi) in beiden Richtungen. Auch diese sind steril.
Grüße,
Harald
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Re: Kreuzbarkeit und Fertilität bei den Bartiris

Beitragvon Martin » Sa 6. Sep 2014, 18:47

Hallo Harald,

danke für deine Antwort. Ich habe mir die Bartlosen Hybriden aus der Kreuzung I. pseudacorus x I.ensata angesehen. Sie sehen fantastisch aus. Momentan scheinen sie nur von wenigen Anbietern angeboten zu werden. Vielleicht ändert das sich ja mal. Sie hätten eine größere Aufmerksamkeit verdient.
Viele Grüße
Martin
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